K. BÖSENBERG:

Während der Tagung in Halberstadt referierte Dr. Dathe über die Ernährungsbiologie des Mauerseglers. Es wurde die Möglichkeit gezeigt, wie man selbst noch aus Kotballen recht gute Schlüsse auf die Ernährung eines Vogels ziehen kann. Selbstverständlich sind in einem solchen Untersuchungsmaterial nur die unverdaulichen Reste der Nahrung enthalten, weshalb daraus - wie es auch Dr. Dathe selbst betonte - nur ein Teilergebnis zu erwarten ist. Seitens der angewandten Ornithologie sind aber alle Untersuchungen, die einen Einblick in das Nahrungsregime eines Vogels vermitteln, von besonderem Wert. Die Methoden hierfür sind verschiedener Art. Bei Raubvögeln und Eulen spielen die Untersuchungen der Gewölle und Rupfungen die größte Rolle. Speiballenuntersuchungen können auch noch bei den Krähenvögeln eine gewisse Bedeutung erlangen. Für unsere Kleinvogelwelt sind sie aber nur von untergeordneter Art, da nicht alle insektenfressenden Vögel Gewölle auszustoßen scheinen. Außerdem werden solche Kleinvogelgewölle wegen ihrer geringen Größe nur selten einer Erforschung zugeführt. Bei den Vertretern dieser Vogelarten werden neben Beobachtungen im Freien und an gekäfigten Tieren besonders Mageninhaltuntersuchungen durchgeführt. Dabei werden aber im wesentlichen nur Altvögel oder mindestens flügge Tiere erfaßt. Der Nachteil dieser Methode liegt im zufälligen Auffinden toter Vögel, dann in der Notwendigkeit, die Tiere eigens für diesen Zweck zu töten. Schließlich gestattet eine zum Teil oft schon weitgehende Zersetzung besonders zarter Beutetiere keine genauere Analyse der einzelnen Nahrungsbestandteile mehr.

Zur Feststellung der Nestlingsnahrung hat sich bisher die erstmalig von Kluyver bei Staren angewandte Halsringmethode besonders gut bewährt. Dabei werden den Nestlingen etwa vom dritten Lebenstag an, je nach Größe der Tiere entsprechend breite, dünne und gut biegsame Metallringe für längstens zwei Stunden so eng um den Hals gelegt, daß die Atemtätigkeit nicht behindert wird, daß aber ein Hinunterschlucken der in den Rachen gestopften Nahrung unmöglich ist. Mit der Pinzette lassen sich dann leicht die Nahrungsbestandteile dem Rachen entnehmen. Die Halsringe werden danach wieder entfernt, und die Altvögel können nun normal weiterfüttern. Um die Jungtiere nicht übermäßig zu belasten, legt man täglich nur einmal Halsringe an. Selbstverständlich erfordert diese Methode eine gewisse Übung und verantwortungsvolles Verständnis im Umgang mit Alt- und Jungvögeln an und im Nest. Bei Freibrütern ist vor allem zu beachten, daß bei fortschreitender Entwicklung der Fluchttrieb sich immer stärker ausbildet, wobei gesteigerte Unruhe der Jungen bei ihrer Entnahme aus dem Nest als erstes Zeichen für die Möglichkeit des Herausspringens aus dem Nest anzusehen ist. Dann ist es höchste Zeit, mit den Untersuchungen aufzuhören. Der Vorteil dieser Methode liegt vor allem darin, daß in diesen Nahrungsproben auch die zartesten Insekten noch erhalten sind, so daß man tatsächlich alles, was der Vogel während der Kontrollzeit an Futter gebracht hat, vorfindet. An der Vogelschutzwarte Seebach und bei ihren Versuchsstationen laufen alljährlich zur Brutzeit umfangreiche systematische Untersuchungen über die Nestlingsnahrung der verschiedensten Kleinvogelarten.

Ich möchte einen vorläufigen Überblick über das Ergebnis unserer Untersuchungen an nestjungen Mauerseglern der Brutzeiten 1953 und 1954 aufzeigen. Dabei handelt es sich um vier Brutpaare des Jahres 1953 mit 21 Nahrungsproben und um zwei Brutpaare des Jahres 1954 mit 14 Nahrungsproben. Die Segler brüteten alle am Institutsgebäude in Seebach, und zwar vier Paare in Niststeinen an der Südwand des Gebäudes und zwei Paare in Nistkästen hinter einem Einflugloch in der westlichen Holzgiebelwand. Fünf Paare hatten zwei Nestlinge und ein Paar nur ein Junges zu betreuen.

Zur Nestlingsnahrung des Mauerseglers gibt Bacmeister die Zusammensetzung eines Speiseballons leider ohne ausreichend genaue Zahlenangabe bekannt, während D. und E. Lack nur berichten, daß ein Nahrungsballen bis zu 800 Insekten enthalten kann. Doehler erwähnt, daß ein von einem fütternden Altvogel erbrochener Kehlsackinhalt aus etwa 20 geflügelten Ameisen bestand. Der Mauersegler nimmt bekanntlich seine Nahrung ausschließlich im Fluge auf. Die Beute kann sich entsprechend auch nur aus solchen Tieren zusammensetzen, die sich in der Luft aufhalten. Aus diesem Grunde kann man beim Mauersegler von einer gewissen Stenophagie sprechen. Die vom Mauersegler während des Fluges aufgenommenen Beutetiere werden im Kehlsack in Form eines verschieden großen Speiseballens angesammelt und eingespeichelt. Der größte an ein Jungtier verfütterte Nahrungsballen wog nahezu vier Gramm. Die Farbe des Speiseballens ist im allgemeinen dunkelgraugrün. Die grüne Farbe überwiegt, sofern der Blattlausanteil besonders groß ist. Diese Speiseballen kann man dem Altvogel unmittelbar nach seiner Ankunft am Nest durch leichte Massage des Kehlsackes abnehmen, wie es Dr. Mansfeld in der Diskussion zum eingangs erwähnten Referat bekanntgab. Nach Bertram und Doehler erbrechen die alten Mauersegler den Speiseballen schon beim Ergreifen mit der Hand. Die hier zu beschreibenden Nahrungsproben wurden alle mit der Halsringmethode gewonnen, und zwar 1953 in der Zeit vom 23. Juni bis 22. Juli und 1954 vom 15. Juni bis 8. Juli. Die Nahrungsballen werden zur Entfernung des Speichels in Wasser tüchtig geschwenkt und alle zusammenhängenden Tiere zum Teil mit Hilfe von Präpariernadel und Pinzette getrennt. Sollten trotzdem noch Speichelreste die Untersuchung erschweren, hilft oft ein kurzfristiges Bad des speichelverklebten Insektes in etwas verdünnter Natronlauge. Zur Konservierung nicht sofort bearbeiteter Nahrungsproben wurde 70 %iger Alkohol verwendet.

Die im folgenden dargestellten Ergebnisse sollen vor allem einen Überblick über die zahlenmäßige Zusammensetzung der Nahrungsproben geben. Wir haben deshalb durch Auszählen den Anteil der verschiedenen Vertreter aus dem Insektenreich festgestellt. Bei der Vielzahl der verschiedensten Beutetiere war eine Bestimmung bis zur Art nur in wenigen Fällen möglich.

Von den sechs Brutpaaren standen insgesamt 35 Nahrungsproben mit 11 403 Beutetieren zur Auswertung zur Verfügung. Jede Probe enthielt danach im Durchschnitt rund 300 Beutetiere. Nach D. und E. Lack soll bei einem Nestling 7,8mal, bei zwei Jungtieren 11,8mal und bei drei Nestlingen 14,1 mal innerhalb von 10 Stunden gefüttert werden. Auch Doehler gibt acht bis zehn Fütterungen am Tag an. Danach dürften von einem Mauerseglerpaar täglich mindestens 2500 Beutetiere verfüttert werden. Die Nestlingsdauer wird von Doehler mit 42 und von D. und E. Lack mit 42½ Tagen angegeben. Somit würde ein einziges Mauerseglerpaar allein an seine Jungen bei normaler Witterung rund 100 000 Beutetiere verfüttern. Dazu käme dann noch der für die Altvögel benötigte Nahrungsanteil.

Wie verteilen sich nun die einzelnen Beutetiere auf die Tierklassen? Den Hauptanteil tragen die Insekten mit 99,85 %, während 0,15 % auf die Klasse der Spinnentiere entfallen. Innerhalb der Insektenklasse wurden im vorliegenden Material Vertreter folgender Ordnungen festgestellt:

Ephemeroptera: 1 Eintagsfliege = 0,01 %

Odonata: 3 Libellen = 0,03 %

Rhynchota: 144 = 1,26 % Wanzen, vorwiegend der Familie Blindwanzen (Capsidae) und 6080 = 53,3 % der U. Ordnung der Gleichflügler (Homoptera), und zwar 5057 Blattläuse (Aphidoidea), 808 Zikaden (Cicadina) und 215 Blattflöhe (Psyllidae).

Coleoptera: Insgesamt wurden 2963 = 26 % Käfer gezählt. Davon kommen auf die Rüsselkäfer (Curculionidae) neben 117 nicht näher bestimmten Arten 1600 der Gattung Ceutorrhynchus, aus der Familie der Laubkäfer (Chrysomelidae) 880 Erdflöhe (Phyllotreta spec. und Haltica spec.), 1 Schildkäfer (Cassida spec.) sowie 68 unbestimmte Vertreter, dann 143 Kurzflügler (Staphylinidae), außerdem 140 Rapsglanzkäfer (Meligethes aeneus Fbr.), schließlich 7 Vertreter der Familie der Marienkäfer (Coccinellidae), 4 Schnellkäfer (Elateridae), 1 Fichtensplintbock (Tetropium castaneum Lin.), 1 Weichkäfer (Fam. Cantharidae) und 1 Dungkäfer (Aphodius fimetarius L.).

Hymenoptera: Die Hautflügler sind durch 616 geflügelte Ameisen (Formicidae) (davon 532 in einem Speiseballen), 206 Schlupfwespen (Ichneumonidae) und 7 Schlupfwespenverwandte (Braconidae) also insgesamt mit 822 = 7,3 % in der Beuteliste vertreten.

Diptera: Die 1125 = 9,84 % Zweiflügler setzen sich aus 403 der U. Fam. Anthomyiinae, 260 der U. Fam. Phaoniinae, 187 Dungfliegen (Borboridae), 125 Schwebfliegen (Syrphidae), 68 Trauermücken (Sciaridae), 15 Waffenfliegen (Stratiomyiidae), davon 2 Zahnfliegen (Odontomyia), 9 Schnaken (Tipulidae) und zwar Pachyrhina spec., 8 Kotfliegen (Scatophagidae), 7 Minierfliegen (Agromyzinae), 5 Stechmücken (Culicidae), 6 Aasfliegen (Tachinidae) davon 2 Fleischfliegen (Sarcophage carnaria L.), 2 Raupenfliegen (Tachidinae), 1 Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala Meig.) und eine unbestimmte Art, 1 Stubenfliege (Musca domestica L.), 1 Stilettfliege (Fam. Therevidae) und 30 unbestimmte Arten zusammen.

Neuroptera: Von den 31 = 0,27 % Netzflüglern gehören 16 der Fam. Hemerobiidae (davon 2 Boriomyia nervosa Fbr.) 14 Chrysopa vulgaris L. und 1 Schlammfliege der U. Ordnung Megaloptera an.

Trichoptera: 3 = 0,03 % nicht näher bestimmte Köcherfliegen.

Lepidoptera: Unter den 207 = 1,81 % Schmetterlingen befinden sich 205 Kleinschmetterlinge, 1 Eulenschmetterling (Noctuidae) und 1 kleine Raupe.

Die Klasse der Spinnentiere (Arachnoidea) ist durch 17 = 0,15 % Webespinnen (Araneina) vertreten.

Die Beutetiere setzen sich also bis auf die Webespinnen und die eine Schmetterlingsraupe aus Insekten mit aktivem Flugvermögen zusammen. Die Spinnen und die Raupe scheinen ihrem Spinnvermögen ihr Schicksal zu verdanken. Sie sind wahrscheinlich am Spinnfaden herabhängend von vorüberfliegenden Seglern aufgenommen worden. Auffallend ist die sehr große Zahl vorwiegender Klein- und Kleinstinsekten aus den Ordnungen der Schnabelkerfe, Käfer und Zweiflügler, die zusammen 89,14 % der Gesamtbeutezahl ausmachen. Selbstverständlich spielt beim Mauersegler die Witterung für die Ernährung eine wichtige Rolle. Doch scheinen kurzfristige Regenfälle nicht allzusehr die Nahrungssuche zu erschweren. Zwei Nahrungsproben, die an einem ausgesprochenen Regentag gesammelt wurden, brachten immer noch 281 bzw. 116 Beutetiere, woran die Homopteren immer noch mit 73 bzw. 62,9 % beteiligt waren. Länger anhaltende Regenperioden führen allerdings dazu, daß dann die Segler überhaupt nicht mehr füttern, was zu großen Verlusten der Jung- und Alttiere führen kann.

Es fragt sich nun, ob der Mauersegler während seines schnellen Fluges eine Auswahl unter den Beutetieren trifft oder überhaupt treffen kann. Wenn man hierzu die Liste der Beutetiere vergleicht, glaube ich doch, diese Frage bejahen zu können. Denn es erscheint doch merk-würdig, daß in allen 35 Nahrungsproben nicht ein Vertreter der Bienen oder Wespen zu finden war. Ingold berichtet von Mauerseglern, die sich dauernd in der Flugbahn von Bienen aufhielten. Die Untersuchung des Mageninhalts eines aus diesem Trupp herausgeschossenen Seglers erbrachte jedoch nicht eine Biene, sondern nur eine große Anzahl anderer Mücken und Insekten. Auch unsere Mauersegler in Seebach, die beim Umkreisen des Stationsgebäudes sehr häufig die Flugbahn ein- und ausliegender Bienen eines in der Gebäudewand befindlichen wilden Bienenvolkes durchquerten, wurden nie bei der Aufnahme von Bienen beobachtet. Das Ergebnis der Speiseballenuntersuchungen erbrachte für diese Beobachtung auch die Bestätigung. Der Mauersegler muß demnach die Biene als ein für ihn ungeeignetes Nahrungsobjekt erkennen, obwohl wir bei Stechversuchen mit Bienen bei alten Mauerseglern eine erstaunliche Bienengiftresistenz feststellten. Ob nun die Verweigerung von Bienen als Nahrung auf Erinnerung an eine schmerzhafte Bekanntschaft mit diesem Insekt zurückzuführen ist, oder ob die Biene rein geschmacklich nicht zusagt, ist. noch nicht zu entscheiden. Wahrscheinlich können aber vereinzelt auch Ausnahmen von dieser Regel vorkommen, denn Bartels berichtet von einem alten, verendet gefundenen Alpensegler, in dessen Rachenschleimhaut des Schlundeinganges 11 Bienenstachel steckten. Außerdem zeigte dieser Segler mehrere stecknadelkopfgroße Eiterherde, die von ausgeeiterten Stacheln früher erbeuteter Bienen stammen könnten. In drei Alpenseglerfutterballen wurden schließ]ich insgesamt 5 Männchen von Vespa spec. gefunden, die aber bekanntlich stachellos sind. Hess (zitiert nach Bartels) stellte in einem Alpenseglerspeisehallen 7 Drohnen fest. Bartels glaubt nach diesen Befunden nicht an ein ausgesprochenes Vermögen der Nahrungswahl beim Alpensegler. Meines Erachtens berechtigt aber dieser eine Fall beim Alpensegler noch nicht zu einer solchen Schlußfolgerung. Ich neige vielmehr zu der Annahme, daß es sich hierbei um einzelne Spezialisten handelt.

Nun noch ein Wort zur Bedeutung des Mauerseglers im Hinblick auf die Vertilgung bestimmter Insektenarten. Wenn wir in diesem Zusammenhang die Beutetierliste betrachten, so dürfte das Urteil nicht schwerfallen. Die wirtschaftlich nützlichen und indifferenten Beutetiere sind prozentual recht gering. Es sind dies die Spinnen (0,15 %), die Netzflügler (0,27 %), von den Zweiflüglern die Schwebfliegen, Aasfliegen, Kotfliegen und Dungfliegen, die zusammen 4,4 % ausmachen, dann die Hautflügler (7,3 %), von den Käfern die Marienkäfer mit 0,06 % und schließlich die Libellen (0,03 %) und Eintagsfliegen (0,01 %). Zusammen sind dies rund 13 % der Gesamtzahl der Beutetiere. Wenn wir dann noch von den nicht näher bestimmten Zweiflüglern noch 50 % ( = 5 % des Gesamtanteils) zu den wirtschaftlich unbedeutenden Insekten rechnen, so dürften die nützlichen und indifferenten Beutetiere mit 20 % nicht zu niedrig veranschlagt sein. Von den rund 80 % vorwiegend schädlichen Beutetieren stehen die Blattläuse an der Spitze. Von den Käfern seien besonders die Gattung Ceutorrhynchus, wozu auch Kohlgallen-, Rapsrüßler u. a. zählen, dann die Erdflöhe und die Rapsglanzkäfer erwähnt. Bei den Zweiflüglern finden sich vor allem in den U.-Familien der Anthomyiinae und Phaoniinae eine größere Anzahl schädlicher Arten. Wir müssen also im Mauersegler eine Vogelart sehen, die in hohem Maße eine Förderung ihres Brutgeschäftes durch Schaffung künstlicher Nistgelegenheiten verdient. Wenn auch der Mauersegler bei uns nur eine verhältnismäßig kurze Zeit unser Gast ist, so vertilgt er doch in den dreizehn bis vierzehn Wochen gemeinsam mit seiner Brut eine recht beträchtliche Zahl wirtschaftlich schädlicher Insekten. Er dürfte dabei immerhin ein gewisser Begrenzungsfaktor für die Ausbreitung solcher Insekten sein. Eine wichtige Ergänzung der Ergebnisse des vorliegenden Materials, das ja ausschließlich einer ländlichen Gegend entstammt, wären Untersuchungen der Nestlingsnahrung an Mauerseglern unserer größeren Städte.

References
Bacmeister, W. (1922): Über die Nahrung des Mauerseglers (Micropus apus [L.]). Ornithologische Monatsberichte 30:25
Bartels, M. (1931): Sind die Segler immun gegen das Gift stachelbewehrter Hymenopteren? Ornithologische Monatsberichte 39:176
Doehler (1929): Beobachtungen über Mauersegler. Die gefiederte Welt 58:102
Doehler (1934): Beobachtungen über Mauersegler 1934 in Celle. Die gefiederte Welt 63:461
Lack, D. und E. (1952): The breeding biology of the Swift Apus apus. In The Ibis p. 501-546, ref. In Der Vogelwelt 73:70
Ingold, R. (1932/33): Mauersegler und Bienen. Der ornithologische Beobachter p. 14