1. Verhaltensweisen fliegender Mauersegler 

Normaler horizontaler Schnellflug 
Flügelklatschen 
Kopfwenden 
Schraube (Flattersturz) 
Baden und Trinken 
Nahrungsfang 
Gemeinschaftsflug in Nestnähe 
Nächtigen in der Luft 
Verfolgung beim vibrierenden Flug 
Flügelheben 
Sturzflug 
Luftkopulation 
Anflug einer Wand 
Gruppenflug 
4. Schlußbemerkungen 
5. Literatur
 

1. Einleitung

Über den Mauersegler, Apus apus, existiert eine umfangreiche Literatur, beispielsweise Weitnauer (1947, 1949, 1955, 1956) und Lack (1956), die sich jedoch zum größten Teil auf die Biologie und das Verhalten bezieht. In den angeführten Arbeiten und weiteren Veröffentlichungen werden auch Verhaltensweisen des Seglerfluges beschrieben. Ein Überblick über die gesamten Flugtechniken fehlt. Das liegt unter anderem im besonderen Charakter des Mauerseglerfluges begründet. Als spezielle Beispiele sollen dafür der äußerst rasche Ablauf der Handlungen (z. B. Flattersturz 1/2 s (Oehme 1968a)) und das erforderliche Zusammentragen von Einzelbeobachtungen (ein Paar kann nicht kontinuierlich beobachtet werden) erwähnt sein.

In den Jahren 1966 bis 1968 führten wir auf Anregung von Herrn Prof. Dr. Rutschke brutbiologische und verhaltenskundliche Untersuchungen am Mauersegler durch, wobei es besonders auf quantitative Aktivitätsmessungen während der Brutzeit ankam. Über die Ergebnisse soll an anderer Stelle berichtet werden. Bei der Arbeit wurde auch das Flugverhalten beobachtet. Darüber soll hier geschrieben werden.

Die im Text verwendeten Bezeichnungen sind als vorläufig aufzufassen, da sie nur aus dem Eindruck des visuellen Beobachtens resultieren.

Für die Unterstützung bei der praktischen und theoretischen Durchführung sowie für die Hinweise, die zur Veröffentlichung der Arbeit führten, sei Herrn Prof. Dr. Rutschke bestens gedankt.

2. Methodik

Die Analyse der Flugtechnik des Seglers erfolgte durch visuelles Beobachten und teilweise durch die Auswertung fotografischer Aufnahmen.

In den Jahren 1966 und 1967 stellten wir Unterschiede in der Häufigkeit einiger Verhaltensweisen während der Brutperiode fest. Sie gaben uns Anregung, im Jahre 1968 ihren Rhythmus zu untersuchen. Es wurde wöchentlich an zwei Tagen ein engumgrenzter Luftbereich kontrolliert, an denen morgens (6.00 bis 7.00 Uhr), mittags (11.00 bis 12.00 Uhr) und abends (18.00 bis 19.00 Uhr) gezählt wurde. In vorbereiteten Protokollen zeichneten wir die Häufigkeit bestimmter Verhaltensweisen und alle 5 Minuten die Seglerzahl ein.

3. Verhaltensweisen fliegender Mauersegler 

Normaler horizontaler Schnellflug 
Der Schnellflug wurde von Oehme (1968a) im Laufbild festgehalten und aerodynamisch ausgewertet. Er soll hier nicht weiter abgehandelt werden.

Flügelklatschen 
Beim Einsatz des Flügelschlages, der nach einigen Verhaltensweisen mit starker Intensität erfolgt, können die Schwingen zusammenschlagen und ein klatschendes Geräusch erzeugen.

Kopfwenden ("Sichputzen") 
Der Kopf ist bei diesem Verhalten zur Brust, zum Rücken oder zu einem Flügel gewendet. Dabei werden stoßartige Bewegungen ausgeführt. Die Flugbahn verläuft allmählich ansteigend, bis die Geschwindigkeit derart vermindert ist, daß ein Abflug erfolgt. Die beschriebene Handlung kann sich einige Male wiederholen (siehe Skizze 1).

Wir sehen in dieser Flugweise eine Säuberungshandlung, bei der zwischen einer aktiven (Anstieg der Flugbahn) und einer passiven Phase (Abflug) unterschieden werden kann. Hinweise in dieser Richtung geben Beobachtungen am Nest. Jungsegler sowie Altvögel führen ähnliche Wendungen des Kopfes mit anschließenden Schluckbewegungen aus. Auch die Intensitätsanalyse weist auf Säuberungshandlungen hin. Das Maximum des "Sichputzens" wird kurz nach der Schlupfperiode (vgl. die Diagramme) erreicht. Dieses Ergebnis wird durch die parasitologischen Untersuchungen Büttiker (1944) verständlich. Er schreibt: "Die hauptsächlichste Schlupfzeit der Puppen (Crataerina pallida) befindet sich zwischen dem 12. und 25.6. Die Lausfliegen erscheinen also dann, wenn die Jungen sich schon im Nest befinden" (Schlupfperiode der Segler liegt bei uns um eine Woche früher). Die Übereinstimmung beider Ergebnisse wird durch den Anstieg der Lausfliegenzahl im Gefieder der Altvögel und die daraus resultierende Erhöhung der Säuberungshandlungen in der Luft erreicht. Der Stich des Ektoparasiten (Crataerina pallida) muß als Ursache dieses Verhaltens angesehen werden. Die Fliege wird dabei mit dem Schnabel aus dem Gefieder entfernt.

Schraube (Flattersturz Oehme 1968) 
Oehme (1968a) bezeichnete dieses Verhalten als Flattersturz. Er schreibt: "Der Segler fliegt noch eben geradeaus, plötzlich wirbelt er, eigenartig mit den Flügeln schlagend abwärts, fängt sich ebenso rasch und fliegt weiter (Zeit 1/2 s)". Bei unseren Beobachtungen hatte es den Anschein, daß der Segler kopfüber, um die Längsachse drehend zur Erde stürzte (visuelles Beobachten). Oehme (1968a) konnte durch Luftbildaufnahmen nachweisen, daß keine schraubenförmige Drehung erfolgt, sondern die Flügel passiv wie ein Windrad bewegt werden. Der Flattersturz ist gleichfalls eine Säuberungshandlung, die häufig nach mehrmaligem Kopfwenden ausgeführt wird. Vermutlich wird der Parasit in diesem Fall nicht mit dem Schnabel erreicht (Crataerina pallida hält sich verstärkt in der Hals- und Kopfregion auf. Büttiker 1944). Die Entfernung erfolgt durch passives Flügelschlagen.

Baden und Trinken 
Der Segler stößt in immer niedriger werdenden Kreisen auf die Wasserfläche, taucht mit der Unterseite ein und hält die Flügel flatternd hoch. Beim Erreichen der Wasserfläche kippt er nach vorn über und schöpft Wasser (Hediger 1937). Ein ähnliches Verhalten beschreiben Arn/Willi (1960) für den Alpensegler. 

Am 14. 5. 1967 beobachteten wir diese Flugweise an der Talsperre Malter (Osterzgebirge). Abweichend verhielten sich die Segler beim Gleiten über die Wasserfläche. Die Schwingen wurden nicht bewegt. Ob ein Baden oder Trinken vorlag, möchten wir nicht entscheiden. Vermutlich wird dieses Verhalten beiden Gebrauchssystemen zuzuschreiben sein (siehe Skizze 2).

Nahrungsfang 
Der Mauersegler kommt nie zur Nahrungsuche auf den Boden. Er ernährt sich vom "Luftplankton". Beim Nahrungsfang in der Luft können zwei Flugweisen unterschieden werden, zwischen denen es eine Reihe von Übergängen gibt. Eingeleitet wird die erste Form durch einen leichten Abflug. Es folgt ein starker Anstieg, bei dem vermutlich das Insekt ergriffen wird. Die Abschlußphase bildet ein geradliniges oder leicht abgleitendes Segeln. Dieses Verhalten kann ein "Kopfwenden" vortäuschen. Es wird aber stets nur einmal und ohne Kopfdrehung ausgeführt. Die zweite Flugweise ist durch ein vertikales Aufsteigen bei hoher Flügelschlagintensität charakterisiert (siehe Skizze 3). Nach dem Ergreifen des Nahrungsteilchens erfolgt gleichfalls ein gradliniges oder leicht geneigtes Segeln. 

Gemeinschaftsflug in Nestnähe 
Der "Gemeinschaftsflug in Nestnähe" wird durch einen abstürzenden Segler eingeleitet, der gedämpfte "Si-si-si"-Laute ruft. Schnell folgen weitere Vögel. Es beginnen Rundflüge um das Nistgebäude, an denen alle Segler einer Kolonie beteiligt sein können. Die Flüge werden mit geringer Geschwindigkeit oft segelnd ausgetragen. Es erklingt der charakteristische Seglerruf. Lack (1956) deutete diese akustische Äußerung als Doppellaut (Ein Vogel ruft "swie", ein zweiter ruft "rie"). Häufig trennen sich einige Vögel aus der Gruppe, um ihre Nisthöhlen aufzusuchen, die sie aber bald wieder verlassen. Nach fünf bis sechs Rundflügen zerstreut sich die Schar. Die Segler steigen auf und setzen ihre Flugspiele fort. Verstärkt beobachtet man den "Gemeinschaftsflug in Nestnähe" in den Abendstunden. Bei dieser Flugweise ist der Schwedes "Zur-Ruhe-Gehens" nicht erreicht. Sie stellt somit eine Intention (Handlungskette, die nicht vollendet wurde, nach Tembrock 1968; schwache Andeutung der betreffenden Handlungskette, nach Lorenz 1937a, b, des Funktionskreises "Ruhe und Schlaf" dar.

Nächtigen in der Luft 
Weitnauer (1949) beobachtete als erster dieses Verhalten. Er schreibt, daß Alte und Junge aufsteigen. Die Brutvögel lassen sich fallen und kehren heim, die Jungvögel aber steigen auf und bleiben verschwunden. Zwischen 3.15 und 3.30 Uhr sah er sie wieder herunterkommen. 1955 versuchte Weitnauer (1956), dieses mysteriöse Verhalten zu klären. Er ortete Seglerschwärme mit dem Radargerät, verfolgte sie und stieg nachts mit einem Flugzeug auf. Die beweglichen Flecken auf dem Radarschirm erwiesen sich als Seglergemeinschaften. Er folgerte, daß Segler in der Luft nächtigen können. 

Am 22. 5. 1967, um 20.25 Uhr, einem sehr klaren Abend, wurden wir auf 19 Segler aufmerksam, die in einer Höhe von 200 bis 300 m flogen. Auffällig war die geringe Fluggeschwindigkeit der Schar, die fast ausschließlich segelnd größere Kreise zog und dabei an Höhe gewann. Der Ruf kann mit dem Doppellaut (siehe Gemeinschaftsflug in Nestnähe) verglichen werden. Hin und wieder lösten sich einige Vögel aus der Gemeinschaft und stiegen im schnellen Flug abwärts. Um 20.30 Uhr zählten wir noch 16 Segler. 20 Minuten später waren die Segler soweit aufgestiegen, daß nur ihr abgeschwächtes Kreischen vernommen wurde. Nach wenigen Minuten verklang auch dieses.

Weitere Beobachtungen dieses Verhaltens: 5. 6. 1967 (42 Segler), 30. 6. 1967 (25 Segler), 16. 7. 1967 (23 Segler) und 1968 mehrere Male. Eine Rückkehr der Segler zu ihren Schlafhöhlen halten wir für ausgeschlossen, da beim Verlassen unseres Beobachtungsstandes die Nachtruhe in den Seglerkolonien eingetreten war. Nach unserer Meinung ist eine Erklärung nur in der Weise möglich, wie sie Weitnauer (1956) publizierte.

Verfolgung beim vibrierenden Flug 
Die wesentlichen Elemente dieser Flugweise sind die vibrierenden Schwingen, ein stark eckiges Flugmanöver, ein geringer Flugabstand der beiden beteiligten Vögel und laute "ßie-ßie-ßie"-Rufe (siehe Skizze 4). Der Seglerflug verläuft dabei mehr oder weniger vertikal aufwärts. In einigen Fällen wurde dieses Verhalten nach dem Flügelheben beobachtet. Es weist auf seine enge Verbindung mit dem Fortpflanzungsverhalten hin.

Flügelheben 
Zu diesem Verhalten schreibt Vleugel (1952): "Am 17. Juli sah ich einen Mauersegler fliegen, mit aufrechtgestellten Flügeln, was mehr oder weniger eine sexuelle Handlung zu sein scheint." An dieser Flugweise sind stets zwei Segler beteiligt. Die erste Phase erfolgt im Segelflug. In der zweiten Phase hebt stets der erste Vogel die Flügel. Die Flugbahn dieses Seglers neigt sieh stark dem Erdboden (siehe Skizze 5). Wir nehmen an, daß der vordere Vogel das Männchen ist. Sein Verhalten drückt eine Kopulationsaufforderung aus. Die folgenden Feststellungen sprechen für diese Annahme: 

1. Die Flügelstellung des vorderen Vogels ist ähnlich der des Männchens bei der "Luftkopulation". 
2. Am 6. 5. 1967, um 12.18 Uhr, flogen zwei Segler in Richtung Nest Der erste hob die Flügel und landete kurz danach in der Nesthöhle, der zweite folgte. Um 12.26 Uhr vernahmen wir Schreie, die sich um 12.28 Uhr wiederholten. Eine Minute später erschienen beide Vögel am Einflugloch und verließen kurz nacheinander den Nestraum. Es ist anzunehmen, daß in der Nisthöhle eine Kopulation erfolgte. 
3. Die Intensitätsanalyse dieser Verhaltensweise ergab je ein Maximum am Anfang und Ende der Aufenthaltsperiode (vgl. die Diagramme!). Die Häufigkeit im Mai fällt in die Phase des Fortpflanzungsverhaltens der Altvögel. Werbungen des Männchens sind in dieser Zeit verständlich. Der Anstieg Ende Juni bis zum Abzug in das Winterquartier wird auf die von Weitnauer (1947) und Lack (1956) beobachtete Paarbildung durch nicht geschlechtsreife Segler zurückzuführen sein. 

Sturzflug 
Mit erhöhter Geschwindigkeit und hoher Schlagfrequenz stürzen zwei Segler dem Erdboden zu, fangen sich dicht über der Dachgrenze oder zwischen den Häusern und steigen auf, um einen Parabelflug zu beenden. Der dabei vorgetragene Ruf kann mit "si-si-si" wiedergegeben werden.

Der "Sturzflug" scheint eine Bedeutung im Repertoire des Fortpflanzungsverhaltens zu haben. 

Luftkopulation 
Am auffälligsten tritt während der Fortpflanzungszeit die "Luftkopulation" in Erscheinung. Sie ist wiederholt beschrieben worden (Dathe 1950, Hagen 1952, Hermey 1953, Kuhlemann 1952, Mester/Prunte 1957, Schuster 1952). 

Gelegenheit sie zu beobachten, gab sich für uns am 16. 5. 1966 und am l8. 5. 1967. Ob es sich um eine echte oder nur um eine Scheinkopulation handelt, ist nicht sicher nachgewiesen. Weitnauer (1947) sagt: "Begattungen am Nest sah ich oft Daß ich eine Begattung in der Luft mit Sicherheit festgestellt hatte, kann ich nicht sagen, obwohl ich ein Aufeinander und kurzes Miteinander, das dahin gedeutet werden könnte, ein paarmal beobachtete" (vgl. Skizze 6).

Anfliegen einer Wand 
An dieser Verhaltensweise können ein oder auch mehrere Segler beteiligt sein. Der Anflug erfolgt ähnlich dem beim Aufsuchen der Nesthöhle, obwohl wir nie Spalten, die dafür genutzt werden könnten, feststellten. Nach mehrmaligen Versuchen krallen sich die Vögel an der Mauer fest, verweilen kurz und fliegen ab, um Gleiches an einer anderen Stelle auszuführen. Besonders häufig beobachteten wir das "Anfliegen einer Wand" nach der Ankunft der Segler im Brutgebiet.

Lack (1956) nimmt an, daß es sich um ein Niststellensuchen vorjähriger Vögel handelt. Vleugel (1952) bezeichnet dieses Verhalten als Nistplatzzeigen. 

Gruppenflüge 
Ungefähr 15 bis 20 Tage vor dem Abzug kann dieses Verhalten beobachtet werden. Die Segler fliegen unruhig umher, sammeln sieh in der Luft und ziehen in größeren Gruppen laut kreischend, anfänglich im Stadtgebiet umher. Später werden weitere Flüge unternommen, und am Ende der Brutperiode erreichen sie ihr größtes Ausmaß. Dann findet man die Vögel am Tage über den Feldern außerhalb der Stadt, wo sie der Nahrungssuche nachgehen.

Auf dieses Verhalten wirkt vermutlich der nahende Abzug stimulierend. Es hat eine Bedeutung für die Bildung einer Zuggemeinschaft.

4. Schlußbemerkung

Oehme (1968) konnte während seiner aerodynamischen Untersuchungen am Seglerflug einige Besonderheiten analysieren. Er stellte "Rolle", "Rückenflug" und "Flattersturz" fest. Die ersten beiden Verhaltensweisen konnten wir nicht beobachten (eventuell nicht visuell sichtbar). 

Es zeigt, daß unsere Untersuchungen nicht als abgeschlossen gelten dürfen. Ist mit diesem Beitrag eine Anregung zu weiteren Beobachtungen gegeben worden, so haben die Ausführungen ihr Ziel erreicht.

 

 

 
Literatur 
1. Arn-Willi (1960): Biologische Studien ein Alpensegler. Solothurn 
2. Beradt/Meise (1962): Naturgeschichte der Vögel, Stuttgart 
3. Büttiker, W. (1944): Die Parasiten und Nestgäste des Mauerseglers (Micropus apus L.); Der Ornithol. Beob. 41, Nr. 3/4 
4. Dathe, H. (1950): Mauerseglerbegattungen in der Luft. Die Vogelwelt 71, Nr. 1 
5. Hagen, W. (1952): Mauersegterbeattungen in der Luft. Die Vogelwelt 73, Nr. 6 

1. Hediger, H. (1937): Die Bedeutung der Flucht im Leben der Tiere und in der Beurteilung tierischen Verhaltens im Experiment. Die Naturwissenschaften, 25 
2. Heitkamp, U. (1958): Flugbad des Mauerseglers. Orn. Mitt. 10, Nr. 12 

8. Hermey, W. (1953): Mauerseglerkopulation in der Luft. Die Vogelwelt 74, Nr. 5 

1. Koskimies (1961): Fakultative Kältelethargie beim Mauersegler im Spätherbst. Die Vogelwelt 21, Nr. 2 
2. Kuhk, R. (1948): Wirkung der Schlechtwetterperiode 1948 auf Micropus apus. Die Vogelwarte Nr. 1 
3. Kumerloeve, H.: (1954): Segler als Nachtflieger. Die gefiederte Welt 78, Nr. 5 

12. Kuhlemann, P. (1952): Mauerseglerbegattung in der Luft. Die Vogelwelt 73, Nr. 4 

1. Lack, D. (1956): Swift in a Tower. London 
2. Lorenz, K. (1932): Betrachtungen über das Erkennen der arteigenen Triebhandlungen der Vögel. J. Orn. 80, Nr. 1 
3. Lorenz, K. (1937a): Über den Begriff der Instinkthandlung. Folia Biotheoretica, 2 

16. Lorenz, K. (1937b): Über die Bildung des lnsektenbegriffes. Die Naturwissenschaften, 25 
17. Mester, M. (1959): Anflug - Balz des Mauerseg. Die Vogelwelt 80, Nr. 4 
18. Mester/Prunte (1957): Zur Flugkopula des Mauerseglers. Orn. Mitt. 9, Nr. 11 
19. Oehme, H. (1968a): Der Flug des Mauerseglers. Biologisches Zentralblatt, 87 

1. Oehme, H.1968b): Über besondere Flugmanöver des Mauerseglers (Apus apus). Beitr. z. Vogelkde. 13, Nr. 6 
2. Schuster, L. (1952): Mauerseglerbegattung in der Luft. Die Vogelwelt, 73 

22. Tembrock, G. (1956): Tierpsychologie. Wittenberg 
23. Tembrock, G. (1968) : Grundriß der Verhaltenswissenschaften. Jena 
24. Tinbergen, N. (1940): Die Übersprungbewegung. Z. Tierpsychologie, 4 
25. Tinbergen, N. (1956): lnstinktlehre. Hamburg 

1. Vleugel, D. A.(1952): Nestplatzzeigen und Scheinkopulation beim Mauersegler im Juni und Juli unter Berücksichtigung des Alpenseglers. Die Vogelwelt, 73 
2. Weitnauer, E. (1947): Am Nest des Mauerseglers. Orn. Beob., 44 

28. Weitnauer, E. (1949): Hoch- und Ausweichflüge von einjährigen Mauerseglern bei Einbruch der Dämmerung oder bei Schlechtwetterperioden. Orn. Beob. 49 

1. Weitnauer, E. (1954): Weiterer Beitrag zur Frage des Nächtigens des Mauerseglers. Orn. Beob. 51, Nr. 3 
2. Weitnauer, E. (1956): Zur Frage des Nächtigens beim Mauersegler. Orn. Beob. 53, Nr. 3 
3. Weitnauer/Lack (1956): Zur Frage des Nächtigens beim Mauersegler. Orn. Beob. 53, Nr. 3